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Caratteristiche dei batteri lattici 

Introduzione

Durante la caseificazione intervengono diversi fattori che vanno da quelli fisici a quelli meccanici, da quelli chimici a quelli microbiologici, perciò possiamo dedurre che ogni formaggio è diverso e anche che  sicuramente i fattori più difficili da governare sono quelli microbiologici e biochimici legati ai batteri del latte. Ad esempio l’utilizzo di latte crudo, che da un lato rappresenta il punto di forza dei formaggi tipici, può diventarne la debolezza per la scarsa qualità batterica del latte e la scarsa quantità di batteri lattici, che abbiamo elencato qui di seguito insieme anche ai più comuni patogeni nel latte crudo. La causa del progressivo impoverimento della flora del latte può essere imputata alla maggiore pulizia ed igiene adottate nelle diverse fasi di produzione e nell’uso di recipienti e utensili in metallo o in plastica al posto di quelli in legno, che sono igienico-sanitariamente migliori (e obbligatori), ma riducono il numero di batteri che “inquinano” il latte affievolendone il sapore ed alterandone forma, grana, durezza della pasta e tessitura. Per questo ad oggi vengono usati degli starter batterici, che nonostante non si avvicinino neanche lontanamente alla flora originale, rendono il formaggio migliore sotto tutti i punti di vista. I primi batteri che vedremo sono proprio quelli all'interno degli starter, seguiti dai patogeni. Prima di iniziare facciamo una distinzione tra metabolismo omo ed eterofermentante.

Metabolismo omofermentante degli esosi

I batteri omofermentanti degradano il glucosio attraverso la via glicolitica con formazione del piruvato che viene poi ridotto ad acido lattico per opera della lattato deidrogenasi, con la contemporanea ri-ossidazione del coenzima NADH. Con questa via metabolica per ogni mole di glucosio si producono 2 moli di acido lattico e si ottiene una resa energetica di 2 moli di ATP.

Metabolismo eterofermentativo degli esosi

Nei batteri eterofermentanti la via fermentativa degli esosi non segue la glicolisi ma la via dei pentosi fosfati poiché mancano dell’enzima aldolasi. Nella via dei pentosi fosfati la reazione chiave è la scissione dello xilulosio in gliceraldeide 3-fosfato e acetifosfato, catalizzata dall’enzima fosfochetolasi. La gliceraldeide 3-fosfato viene poi metabolizzata a acido lattico seguendo la via omofermentativa; l’acetil-fosfato invece viene normalmente ridotto ad etanolo con contemporanea ri-ossidazione del coenzima NADH. In condizioni aerobiche invece può essere convertito ad acetato mentre il coenzima NADH viene riossidato tramite la riduzione del fruttosio a mannitolo. I batteri eterofermentanti da una mole di glucosio formano una miscela equimolare di acido lattico, anidride carbonica e etanolo con una resa energetica in ATP di una sola mole.

 

Batteri Lattici

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Batteri appartenenti a questi generi si ritrovano normalmente negli  alimenti, nei vegetali, nell’intestino dell’uomo e degli animali. Di seguito sono brevemente descritti i generi di maggiore interesse lattiero-caseario.

 

Genere Streptococcus

Furono i primi ad essere individuati tra i seguenti poiché causano molte malattie umane ed animali. Sono batteri Gram positivi, immobili, non sporigeni, aerobi facoltativi, catalasi negativi, disposti generalmente in sequenze ordinate, ricordanti una collana o una catenella, con temperature di crescita comprese tra 25°C e 45°C (optimum 37°C). 

E’ inoltre importante ricordare che (come specificato sopra), nonostante siano in alcuni casi batteri utilizzabili, alcune specie sono patogene. 

Sono divise in quattro sierotipi (A,B,C,E), ma solo quelle specie con sierotipo A sono pericolose per l’uomo. L’unico microrganismo di questo genere di interesse caseario è lo Streptococcus thermophilus. Omofermentante, con temperatura di sviluppo ideale compresa tra 40°C e 45°C,incapace di crescere a 10°C e resistente a trattamento termico di 60 °C per 30 minuti. Questa specie si è adattata bene a crescere nel latte, grazie al suo processo evolutivo, ma riesce a metabolizzare solo un ristretto numero di carboidrati: mostra una spiccata preferenza per i disaccaridi (lattosio e saccarosio), mentre al contempo non è in grado di fermentare il galattosio. Nonostante ciò, in assenza di lattosio alcuni ceppi riescono a metabolizzare anche il 100% del galattosio nel terreno di coltura. Altra caratteristica peculiare è la velocità estrema alla quale riesce a metabolizzare il lattosio e allo stesso momento di crescere molto lentamente a causa dello scarso potere proteolitico. Perciò negli starter è utilizzato associandolo a ceppi altamente proteolitici, visto che riesce a dare al prodotto finito una buona pasta a livello di grana e tessitura ma fornisce risultati insoddisfacenti a livello di sapore. Viene ad esempio associato al Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (vedi § lattobacilli) nella produzione di yogurt. Lo streptococco produce acido formico che stimola il lattobacillo a produrre composti aromatici e peptidi. Altra peculiarità di questo batterio è la capacità di produrre sostanze antibatteriche come il metanolo-acetone, efficace contro  Bacillus subtilis, Bacillus pumilis, Pseudomonas aeuroginosa, Pseudomonas fluorescens, Flavobacterium capsulatum, Salmonella enterica ser. Thipymurium, Escherichia coli, Shigella spp e Lc. lactis subsp. lactis.

 

Genere Pediococcus

A questo genere appartengono batteri Gram positivi, anaerobi facoltativi, omofermentanti, in grado di produrre acido lattico prevalentemente dalla fermentazione di monosaccaridi e disaccaridi e non sono in grado di fermentare lattosio.

Crescono e si moltiplicano a temperature comprese tra 25°C e 40°C. Si differenziano dai micrococchi poiché non sono catalasi positivi e producono una maggior quantità di acido lattico. Risultano però comunque molto simili e confondibili con gli aerococchi. Sono diffusi in praticamente tutta l’alimentazione umana: dai formaggi maturi al pesce, dalla carne ai vegetali...Le specie di stretto interesse lattiero-caseario sono due: Pc. acidilactici e Pc.  pentosaceus. Entrambe sviluppano bene su substrati nutritivi ricchi (MRS), agarizzati e non, sia in condizioni anaerobie, sia aerobie. Il latte invece risulta un terreno di coltura piuttosto povero per ambedue le specie che necessitano di un supplemento in aminoacidi.

Le due specie sono difficili da distinguere a livello fenotipico tanto che per avere la certezza è necessaria un analisi genotipica:

  • Pc. pentosaceus è un termofilo, ma la cui crescita si arresta a 50°C, in grado di resistere a valori di pH fino a 4,2 ed a concentrazione di cloruro di sodio fino a 6,5 %. Si tratta di un microrganismo capace di fermentare solamente i pentosi. 

  • Pc. acidilactici si distingue perché non fermenta i pentosi, è molto più resistente alle alte temperature (60°C per 30 minuti) ed è capace di sviluppare anche a temperatura di 50°C

E’ stata evidenziata inoltre un ottima capacità nella produzione di sostanze antimicrobiche di alcuni ceppi, i quali producono sostanze chiamate pediocine, che risulta efficacie contro Listeria monocytogenes, Sthapylococcus aureus ed Escherichia coli.

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Genere Leuconostoc

Il genere Leuconostoc comprende microrganismi Gram positivi, immobili, asporigeni, anaerobi facoltativi, con temperature ottimali di crescita attorno ai  20°C ed i 30°C e con un metabolismo eterofermentante che li rende in grado di produrre non solo acido lattico, ma anche anidride carbonica e alcol etilico dalla fermentazione di mono e disaccaridi. La loro forma e disposizione è variabile a seconda delle condizioni ambientali esterne; in latte con estratto di lievito si presentano con cellule di forma coccoide disposte in modo da creare catene di lunghezza variabile; in brodo, invece, assumono l'aspetto di bacilli. 

La caratteristica che rende questo genere così importante dal punto di vista tecnologico è la capacità dei microrganismi che ne fanno parte di metabolizzare l’acido citrico, producendo sostanze aromatiche come il diacetile e l’acetoino che risultano in un miglioramento sostanziale del sapore del formaggio. Vengono utilizzati quindi associati a batteri che producono buone quantità di acido citrico e lattico ma che non donano gran sapore al prodotto finale; tuttavia, la digestione dell’acido citrico è dovuta a geni portati da plasmidi instabili e, quindi, è facile perdere tali caratteri nelle colture rinnovate in laboratorio. 

Le specie appartenenti a questo genere sono numerose, ma solo tre sono importanti per l’industria casearia: Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris, Leuconostoc mesenteroides subsp. dextranicum e Leuconostoc lactis. Tutte e tre crescono lentamente in condizioni di laboratorio e per un corretto sviluppo preferiscono substrati nutritivi con l’aggiunta di cisteina-HCl allo 0,05% e condizioni anaerobiche. Il latte risulta essere un substrato povero per questi microrganismi.

Leuconostoc lactis e Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris sono molto simili a livello fenotipico, possiamo però evidenziare che la prima resiste molto meglio alle alte temperature (60°C per 30 minuti), fermenta più rapidamente il lattosio ed è meno esigente, per quanto riguarda il fabbisogno nutritivo. Leuconostoc mesenteroides subsp. dextranicum sviluppa a temperature comprese tra 10°C e 37°C e, a differenza delle specie precedenti è in grado di fermentare la salicina. E’ spesso utilizzato come starter per produzioni quali creme o burro, in virtù della spiccata capacità di produrre composti aromatici. Non è raro che queste specie vengano attaccate da fagi anche se non ci sono studi in merito.

 

Batteri lattici bastoncellari (Lattobacilli)

Il genere Lactobacillus riunisce specie molto eterogenee ed ampiamente utilizzate nell’industria casearia in virtù dei provati effetti probiotici e alla produzione di antibatteriche. I lattobacilli sono microrganismi bastoncellari, spesso riuniti a formare corte catene, Gram positivi, anaerobi facoltativi o microaerofili che crescono in ambienti con bassa tensione di ossigeno e in presenza del 5% di anidride carbonica. La loro temperatura ottimale di crescita è compresa tra 30°C e 40°C, sono acidurici e acidofili. Non capaci di svilupparsi a pH superiori a 7,2. Durante il processo di trasformazione casearia, iniziano a svilupparsi quando si innalza l’acidità (e quindi a fermentazione già iniziata da parte di altri batteri).

Le esigenze nutritive di questo gruppo sono assai complesse: crescono, infatti, in substrati ricchi di carbonio, nucleotidi, aminoacidi e vitamine. Dalla fermentazione dei carboidrati producono  ovviamente acido lattico, ma anche acido acetico, etanolo, anidride carbonica, acido succinico e formico. Il loro ruolo è fondamentale nella produzione di formaggi a pasta cotta a temperature superiori a 45°C e nella produzione di latti fermentati come yoghurt, kefir, yakult e acidophilus milk. In funzione dell’attività fermentativa si dividono in tre gruppi: lattobacilli omofermentanti obbligati, lattobacilli eterofermentanti facoltativi e lattobacilli eterofermentanti obbligati.

 

Lattobacilli omofermentanti obbligati

Questa categoria riunisce bacilli lattici che fermentano, gli esosi con formazione di solo acido lattico e non in grado di fermentare i pentosi. Quelle di stretto interesse lattiero-caseario sono Lactobacillus helveticus, Lactobacillus acidophilus e Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus e lactis. Si tratta di bacilli termofili, con temperature ottimali di crescita intorno ai 44-45°C, non in grado di sviluppare a temperature inferiori a 15°C. 

La specie Lb. helveticus è utilizzata per la produzione di diversi formaggi, come Grana Padano e Parmigiano Reggiano, solitamente impiantata dall’esterno per siero-innesto. E’ termofila ed in grado di sviluppare a 52°C ed in presenza di cloruro di sodio fino al 4%. Produce elevate quantità di acido lattico. 

Lb. delbrueckii subsp. bulgaricus fu isolato per la prima volta da yoghurt bulgaro ed è il microrganismo che più spesso si ritrova nei latti fermentati orientali. E’ strettamente legato al latte poichè non riuscirebbe a sopravvivere in praticamente nessun altro substrato dato che riesce a fermentare solo lattosio, fruttosio e glucosio. E’ utilizzato soprattutto per la produzione dello yoghurt e di formaggi come Taleggio, Gorgonzola, Asiago, formaggi molli e semicotti, sempre in associazione a Str. thermophilus. 

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